Okrytonasienne
(brzoskwinię)
Okrytonasienne, okrytozalążkowe (Magnoliophyta; syn. Angiospermae) – grupa (klad) roślin naczyniowych pochodzących od wspólnego przodka żyjącego prawdopodobnie w okresie karbonu (350-275 mln lat temu) i stanowiących siostrzaną linię rozwojową w stosunku do nagonasiennych<ref name=apweb></ref>. Okrytonasienne charakteryzują się zredukowanym gametofitem oraz brakiem rodni i plemni. Sporofity są pokaźne, a kwiat jest często obupłciowy. Części wytwarzające gamety to słupki i pręciki. Słupki powstają ze zrośniętych owocolistków. Pręciki zbudowane są z nitki i główki. W główce występują najczęściej 2 pylniki. W pylnikach powstają mikrozarodniki, z których następnie rozwijają się ziarna pyłku, które wytwarzają tzw. jądra plemnikowe (nieruchome plemniki).
W różnych systemach klasyfikacyjnych grupa zajmuje różną pozycję, przy czym najczęściej wyróżniana jest w randze gromady (np. system Cronquista z 1981, Takhtajana z 1997, Reveala z 1999). Od końca XX wieku, wraz z rozwojem wiedzy o filogenezie roślin obserwować można unikanie stosowania rang systematycznych dla tak dużych kladów roślin i rozwój nazewnictwa filogenetycznego, bazującego na PhyloCode. Dla okrytonasiennych jako kladu zaproponowano nazwę Angiospermae Lindley 1830 (z dwóch najbardziej rozpowszechnionych i łatwo identyfikowalnych terminów naukowych, ten nie posiada końcówki wskazującej na kategorię systematyczną<ref name=cantino></ref>.
Liczbę gatunków roślin okrytonasiennych szacuje się na ok. 300 tys.<ref></ref>
Zapłodnienie
Zapłodnienie odbywa się z udziałem dwóch komórek plemnikowych (pozostałości po plemnikach zredukowanych do samych jąder komórkowych, bez organu ruchu) w wyniku czego powstaje:Bielmo wytwarza substancje odżywcze, które gromadzą się w liściach zarodkowych (liścieniach).
Rozwój
Równocześnie tkanki zalążka przekształcają się w okrywy osłaniające zarodek i tak powstaje nasiono. Owoc również ma znaczenie ochronne, poza tym pomaga w rozsiewaniu nasion.
Systematyka
Systemy klasyfikacji roślin okrytonasiennych powstawały i były zmieniane wielokrotnie w ciągu minionych dwóch wieków. Podejmowane przez różnych taksonomów próby ustalenia pokrewieństwa na bazie podobieństw morfologicznych, anatomicznych i biochemicznych owocowały powstawaniem stale zmienianych koncepcji. Największą popularność zdobywały w swoim czasie systemy Englera (1924), później Cronquista (1968, 1981). Systematyka okrytonasiennych (podobnie jak i innych organizmów) uległa znacznym przeobrażeniom po zastosowaniu nowych metod i dołączeniu do analiz ww. danych także wyników badań molekularnych (zwłaszcza nad DNA chloroplastowym). W 1993 opublikowana została praca 42 badaczy przedstawiająca filogenezę wszystkich roślin nasiennych<ref></ref>. W miarę jak ukazywały się kolejne publikacje wyjaśniające relacje filogenetyczne między różnymi grupami roślin, powstawały kolejne autorskie systemy klasyfikacyjne (np. aktualizowany system Takhtajana oraz system Reveala). W końcu lat 90. XX wieku taksonomowie z wielu ośrodków akademickich połączyli siły tworząc grupę (ang. Angiosperm Phylogeny Group) zajmującą się wspólnie tworzeniem systemu okrytonasiennych. Pierwszy system opublikowany został przez tę grupę w 1998 r. (system APG I), kolejny w 2003 r. (system APG II), ostatni zaś w 2009 r. (system APG III). Kolejne wersje systemów APG są najczęściej używanymi systemami klasyfikacji okrytonasiennych<ref></ref>.
Ważniejsze systemy okrytonasiennych w porządku chronologicznym:- system de Candolle'a (A. P. de Candolle, 1819)
- system Eichlera (August Wilhelm Eichler, Syllabus der Vorlesungen über Phanerogamenkunde, 1883)
- system Englera (Adolf Engler, Syllabus der Pflanzenfamilien, 1924)
- system Hutchinsona (John Hutchison, 1926–1934, The families of flowering plants, arranged according to a new system based on their probable phylogeny)
- system Wettsteina (Richard Wettstein, Handbuch der Systematischen Botanik, 1935)
- system Takhtajana (Armen Takhtajan, 1966, 1980, 1997)
- system Dahlgrena (Rolf Dahlgren, 1975, 1980, 1983, 1985, 1989)
- system Cronquista (Arthur Cronquist, 1981)
- system Kubitzkiego (Klaus Kubitzki, 1990-)
- system Thorne'a (Robert F. Thorne, 1992, 2000)
- system Reveala (James L. Reveal, 1999)
- system APG I (Angiosperm Phylogeny Group, 1998)
- system APG II (Angiosperm Phylogeny Group, 2003)
- system APG III (Angiosperm Phylogeny Group, 2009)
System APG III (2009)
System opracowany kolektywnie przez taksonomów tworzących zespół Angiosperm Phylogeny Group (APG) na podstawie kompleksowych informacji taksonomicznych, w szczególności uwzględniających wyniki badań molekularnych. Grupuje okrytozalążkowe w monofiletyczne klady, z zachowaniem podziału funkcyjnego i nazewnictwa taksonów w randze rzędów i rodzin. System jest kontynuacją dawniejszych wersji (APG I z 1998 i APG II z 2003), będącą skutkiem postępu w badaniach filogenetycznych. Niezależnie od pojawiających się co kilka lat kolejnych wersji systemu, niektórzy członkowie APG publikują regularnie aktualizowane koncepcje systematyczne (np. Angiosperm Phylogeny Website). Zgodnie z aktualną wiedzą podział filogenetyczny okrytonasiennych jest następujący<ref name=apweb/>:
}} }} }} }} }} }}
Systemy Reveala (1993–1999, 2008)
W systemie publikowanym przez Jamesa Reveala w latach 1994-1999 rośliny okrytonasienne podzielone zostały na 5 klas:
- Gromada: Magnoliophyta Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, <small>Phytologia 79: 70</small> 1996 (syn. Angiospermophyta, Anthophyta) – okrytonasienne, okrytozalążkowe
- Podgromada: Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, <small>Phytologia 79: 70</small> 1996
- Klasa: Liliopsida Brongn., <small>Enum. Pl. Mus. Paris: xv, 17</small> 1843 (jednoliścienne)
- Klasa: Magnoliopsida Brongn., <small>Enum. Pl. Mus. Paris: xxvi, 95</small> 1843
- Klasa: Piperopsida Bartl., <small>Ord. Nat. Pl.: 78, 83</small> 1830
- Klasa: Ranunculopsida Brongn., <small>Enum. Pl. Mus. Paris: xxvi, 96</small> 1843
- Klasa: Rosopsida Batsch, <small>Dispos. Gen. Pl. Jenens.: 28</small> 1788
- Podgromada: Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, <small>Phytologia 79: 70</small> 1996
W systemie opublikowanym w 2008 r. Reveal w znacznym stopniu dokonał adoptacji do systemu rang systematycznych kladogram systemu APG II i podzielił klasę okrytonasiennych na 12 podklas<ref></ref>.
System Cronquista (1981)
Popularny w końcu XX wieku system tradycyjnie dzielił rośliny okrytonasienne na dwie klasy w zależności od liczby liścieni w zarodku, podobnie jak czynili systematycy od końca XVIII wieku (system de Jussieu, 1789):- Klasa: Magnoliopsida Brongn. 1843 – dwuliścienne
- Klasa: Liliopsida Scop. 1760 – jednoliścienne
Znaczenie
- Kształtują warunki życia na Ziemi. Wytwarzają tlen i pochłaniają dwutlenek węgla. Chronią glebę przed erozją i kształtują klimat w skali lokalnej i globalnej.
- W warunkach naturalnych stanowią początkowe ogniwo w łańcuchach pokarmowych i są podstawą żywienia człowieka. Są źródłem pokarmu – bezpośrednim, na przykład ziarna zbóż, owoce i warzywa, lub pośrednim, jako pasza dla zwierząt hodowlanych.Służą do otrzymywania olejów i alkoholi.
- Wiele surowców pochodzenia roślinnego wykorzystywanych jest do rozmaitych celów w gospodarce człowieka. Do najważniejszych należy surowiec drzewny, z którego wytwarzane są deski, sklejki, papier, tektura, gaz drzewny, węgiel drzewny, dziegieć, garbniki, żywice. Poza tym wykorzystuje się włókna roślinne, kauczuk naturalny, gutaperkę, barwniki, olejki eteryczne.
- Wiele gatunków służy jako rośliny ozdobne, posiadają istotne znaczenie kulturowe, obecne są w sztuce, religii i obyczajach. Używane są do wyrażania uczuć (kwiaty, bukiety, stroiki).
- Dostarczają również substancji leczniczych, stosowanych w kosmetyce oraz używek.
- Niektóre gatunki roślin, np.: pieprz, majeranek, tymianek, wanilia, cynamon oraz imbir, stosuje się również jako przyprawy.